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《自私的基因》第五章 进犯行为:稳定性和自私的机器3

最终我是会为争夺这群"妻妾"而同它进行搏斗的,但如果我等待一下而不是现在就勿促上阵,我获胜的机会可能更大。

上面这段自我独白完全是为了说明:在决定要不要进行搏斗之前,最好是对"得-失"进行一番如果说是无意识的、但却是复杂的权衡。尽管进行搏斗无疑会得到某些好处,但并非只有百利而无一弊。同样,在一场搏斗的过程中,牵涉到让搏斗升级还是缓和下来的每一个策略上的决定都各有其利弊,而且这些利弊在原则上都可以进行分析。个体生态学家对这种情况早已有所了解,尽管这种了解还不太清晰明确,但只有史密斯才能有力地和明确地表明了这种观点,而通常并不认为他是一位生态学家。他同普赖斯(G.R.Price)和帕克(G. A.Parker)合作运用称为博奕论(Game Theory)这一数学上的分支。他们的独到的见解能够用语言而不用数学符号表达出来,尽管其精确程度因此有某些损失。

进化上的稳定策略(evolutionarily stable strategy以下简称ESS)是史密斯提出的基本概念。他追根溯源,发现最早有这种想法的是汉密尔顿(W.D.Hamilton)和麦克阿瑟(R.H.MacArthur)。"策略"是一种程序预先编制好的行为策略。例如,"向对手进攻;如果它逃就追;如果它还击就逃"就是一种策略。我们所说的策略并不是个体有意识地制订出来的,弄清这点十分重要。不要忘记,我们是把动物描绘成机器人一样的生存机器,它的肌肉由一架程序预先编制好的计算机控制。用文字把策略写成一组简单的指令只是为了便于我们思考。由某种难以具体讲清楚的机制作用所产生的动物行为,就好象是以这样的指令为根据的。

凡是种群的大部分成员采用某种策略,而这种策略的好处为其他策略所比不上的,这种策略就是进化上的稳定策略或ESS。这一概念既微妙又很重要。换句话讲,对于个体来说,最好的策略取决于种群的大多数成员在做什么。由于种群的其余部分也是由个体组成,而它们都力图最大限度地扩大其各自的成就,因而能够持续存在的必将是这样一种策略:它一旦形成,任何举止异常的个体的策略都不可能与之比拟。在环境的一次大变动之后,种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段,甚至可能出现波动。但一种ESS一旦确立,就会稳定下来:偏离ESS的行为将要受到自然选择的惩罚。

为将这一观点用于解释进犯行为,我们来研究一下史密斯所假设的一个最简单的例子。假定有一个特定的物种叫鹰和鸽子(这两个名称系按人类的传统用法,但同这两种鸟的习性无关:其实鸽子是一种进攻性相当强的鸟。)在这个物种的某个种群中只存在两种搏斗策略。在我们这个假定的种群中,所有个体不是鹰就是鸽子。鹰搏斗起来总是全力以赴,孤注一掷的,除非身负重伤,否则绝不退却;而鸽子却只是以风度高雅的惯常方式进行威胁恫吓,从不伤害其他动物。如果鹰同鸽子搏斗,鸽子迅即逃跑,因此鸽子不会受伤。如果是鹰同鹰进行搏斗,它们会一直打到其中一只受重伤或死亡才罢休。如果是鸽子同鸽子相遇,那就谁也不会受伤;它们长时间地摆开对峙的架式,直到它们中的一只感到疲劳了,或者感到厌烦而决定不再对峙下去,从而作出让步为止。我们暂且假定一个个体事先无法知道它的对手是鹰还是鸽子。只有在与之进行搏斗时才弄清楚,而且它也记不起过去同哪些个体进行过搏斗,因此无从借鉴。

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